Kiililised

Klass: Putukad (Insecta)
Alamklass: Välislőugsed (Ectognatha)
Selts: Kiililised (Odonata)

Kiililiste, nagu ka kőikide teiste putukate keha koosneb peast, rindmikust ja tagakehast. Rindmikule kinnitub kaks paari kilejaid tiheda soonestusega tiibu. Pea kummalgi küljel paikneb suur liitsilm. Liitsilmade vahelist ala nimetatakse kiirmikuks.

Sellel paiknevad kolm väiksemat täpikujulist lihtsilma. Pea eesosa on jagunenud laubaks ja sellest ristőmblusega eraldatud kaheosaliseks näokilbiks.

Suised on haukamistüüpi ning jagunevad vahetult näokilbi all paiknevaks ülahuuleks, sellele külgedelt kinnituvateks paarilisteks üla- ja alalÅ‘ugadeks ning altpoolt ülahuulele kinnituvaks kolmesagaraliseks alahuuleks. 

Kiilide vőimsad suised on kohastunud saagi püüdmiseks lennult. Pea esiküljele, laubast ülespoole kinnituvad 3-7 lülilised lühikesed harjasjad tundlad. Silmadest tahapoole jäävat ala nim. kuklaks. Sellistel vormidel, kelle liitsilmad kokku puutuvad, nimetatakse kokkupuutekohast ülespoole jäävat ala kuklakolmnurgaks.
Rindmik jaguneb väikeseks, järsult eraldunud eesrindmikuks ning suurteks omavahel liitunud kesk- ja tagarindmikuks.

Jalad on pikad ja peenikesed ning koosnevad puusast, pöörlast, reiest, säärest ja lülilisest, küünistega varustatud käpast.

Mőlemad tiivapaarid on ehituselt sarnased, kuid eristiivalistel kiilidel kujult erinevad. Tiivad on kilejad, tiheda soonestusega. Primitiivse tunnusena puudub tiivaliiges, mistőttu tiibu ei ole vői;malik seljal kokku panna. Tiiva kehapoolsest osast ehk nn. tiivakannast saavad alguse viis suuremat pikisoont.Tiiva eesservas paikneb jäme servasoon, see saab alguse tiivakannast ja ulatub tiivatipuni. Servasoonega paralleelselt kulgeb esisoon, see lőpeb jämeda ristsoone - sőlme juures.

Ülejäänud kolm suuremat pikisoont - kodar- ehk radiaalsoon, küünarsoon ja tagasoon jooksevad samuti esimestega enam-vähem paralleelselt, saavad alguse tiivakannast ja ulatuvad tiiva tipuni. Tiiva eesmises osas asuvat tumedat ala nimetatakse tiivatäpiks. Sellel arvatakse olevat lennustabilisaatori ülesanne - see takistab tiiba lennul vibreerimast. Küünarsoone ja kodarsoone vahele jäävat soontest vaba ala nimetatakse keskväljaks, seda piirab tipmiselt ristsoon, mida nimetatakse kaarekeseks. Sellest saavad alguse sektoriteks kutsutavad pikisooned. Eristatakse veel küünarsoone ja tagasoone vahel paiknevat soontevaba küünarvälja ja tagasoonest tagapool asuvat tagavälja.

Küünarväljast tipmiselt asub eristiivalistel tiivakolmnurk, taolistiivalistel aga tiivanelinurk.Tiiva kannaosas paiknevat reeglina ülejäänud tiivast eredamalt värvunud ala nim. nahakeseks. Tiiva soonestuse varieeruvus seltsi siseselt omab suurt süstemaatilist tähtsust.

Tagakeha on kiililistel pikk ja suhteliselt kitsas ning koosneb kümnest lülist. Tagakeha tipus paiknevad nn. sabalisandid. Isastel on neid kaks paari - ülemised ja alumised, emastel esinevad aga ainult ülemised jätked. Neid kasutatakse paaritumisel üksteisest kinni hoidmiseks. Välised suguelundid asetsevad isastel tagakeha teise lüli alumisel poolel konksukujuliste jätkete süsteemina. Emastel avanevad suguteed tagakeha kaheksandal ja üheksandal segmendil, kusjuures kaheksanda lüli kohal on nad kaetud paaritu genitaalplaadiga,üheksanda lüli kohal aga paariliste tiivakesi meenutavate jätketega.

Toitumine

Kőik kiilid on täielikud karnivoorid - nad tarbivad ainult loomset toitu. Saaki püütakse lennult. Enamuse saakobjektidest moodustavad mitmesugused putukad: mitmesugused kahetiivalised, kiletiivalised, liblikad, ehmestiivalised jt. Saakobjektide suurus oleneb suuresti kiili enda suurusest.

Vastsete morfoloogia

Kiilivastsed on valmikutest reeglina lühemad ja jässakamad, neil puuduvad tiivad ning nad elavad veekeskkonnas. Sarnaselt valmikutele on ka vastsed suure, laia, tihedalt rindmiku vastu surutud peaga, mille külgedel paiknevad suured liitsilmad ja pea esikülje ülemises osas kolm lihtsilma. Pea piirkonnas vőib eristada veel kiirmikku, laupa, näokilpi, pőski ja kukalt. Tundlad kinnituvad kiirmiku ja lauba vahele.

Suised koosnevad sarnaselt valmikutele ülahuulest, ülalőugadest, alalőugadest ja alahuulest. Valmikutest erineb aga oluliselt alahuule ehitus. Alahuul on kiilivastsetel muundunud pikaks, lüliliseks püünismaskiks, mis koosneb aluslőuatsist, lőuatsist ja sellele kinnituvast kahest haardjätkest. Haardjätked on tipmiselt varustatud liikuvate ogadega. Puhkeolekus on mask pea alaküljele "kokku pakitud", saagi haaramiseks sopistatakse see aga välja.

Saak haaratakse haardjätkete tipus paiknevate ogade vahele ning tuuakse seejärel maski uuesti kokku pannes ülalőugade juurde, millega toit purustatakse ning kust see edasi seedekulglasse satub. Haardjätketketel ja lőuatsil paiknevad harjased, mille asetus ja arv on eri liikidel erinev ning, mis seetőttu omavad suurt süstemaatilist tähtsust. Eristatakse lamedat (näit. tondihobude vastsetel) ja kopjat (näit. vesikiillaste ja hiigelkiillaste vastsetel) püünismaski tüüpi.
Rindmiku ehitus ja liigestatus on sarnane valmikutele. Erinevuseks on tiibade puudumine, nende asemel kinnituvad rindmiku selgmisele osale neli tiivaalget.

Tagakeha koosneb kümnest lülist nagu täiskasvanutelgi. Eristiivaliste vastsetel lőpeb keha anaalkoonusega, mis koosneb viiest päraogast. Taolistiivaliste vastsetel paiknevad tagakeha lőpus kolm lehtjat anaallőpust. Nende kaudu toimub hingamine ning neid kasutavad vastsed ka ujumisel tüürina. On levinud ka lőpuslehtede autotoomia - vajadusel vőivad vastsed lőpuslehed ära heita.

Elupaigad ja lennuaeg

Üldiselt hoiduvad kiilid veekogude lähedusse, kuid osade liikide esindajad vőivad sooritada ka pikemaid lende sisemaale.
Lennuaeg, nagu enamikul meie laiuskraadil elavatel putukatel jääb ka kiililistel soojemale perioodile so. kevade lőpust kuni sügise alguseni. Aktiivsed on kiilid enamasti päevasel ajal, ööseks peatuvad puuokstel, veetaimede veepealsetel osadel vms., kus langevad puhkeseisundisse (tardesse).

Fülogenees

Kiililised arvatakse olevat evolutsioonilises plaanis üks vanemaid ja ürgsemaid tiibputukate rühmi. Seda kinnitavad väga tihe tiivasoonestus ja nn. kaudsete rinnalihaste puudumine, mis on mőlemad putukate puhul primitiivsuse ja kőrge fülogeneetilise ea tunnusteks. Ürgsete kiilide jäänuseid on leitud juba triiase lademetest.

Sigimine

Paarumisrituaalid on küllalt keerulised ja huvitavad. Isased konkureerivad emaste pärast. See avaldub isaste omavahelise vőitlusena, mille käigus vőidakse üksteisele tekitada küllaltki raskeid vigastusi.

Vőitluses peale jäänud isane haarab emase rindmikust jalgadega kinni ning täidab seejärel tagakeha ette painutades suguaparaadi spermaga. Sellele järgneb kopulatsioon, mille käigus isane kinnitub sabajätketega emase külge ning viib seejärel sperma emaslooma suguteedesse.

Paarumine vőib toimuda kas maapinnal vői siis osaliselt vői ka täielikult őhus. Viljastatud emane alustab munemist peatselt pärast suguühte toimumist. Enamus taolistiivalisi muneb oma munad elusatesse vői surnud taimekudedesse, suurem osa eristiivalistest aga kas otse vette vői siis kinnitab sültja limaga ümbritsetud munakogumiku veetaimede veealustele osadele. Vesikiillased aga näiteks kasutavad munemissubstraadina veekogude kaldapinnast. Munast väljub eelvastne, kes on ümbritsetud kitiinkestaga. Eelvastse staadium kestab mőne minuti, seejärel kest puruneb ja sealt väljub vastne, keda nimetatakse ka nümfiks vői neidiseks.

Vastsete ökoloogia

Vastsed elavad enamasti mudasepőhjalistes seisu- vői aeglasevoolulistes vooluveekogudes. Olenevalt liigist vői;vad nad seal asustada aga küllaltki erinevaid elupaiku: vöötkiilide vastsed elavad veekogu pőhja kaevunult, vesikiilide vastsed veekogu pőhjal, enamus taolistiivaliste nümfidest aga läbib vastseea veetaimede vahel ringi ujudes.

Üldiselt on kiilivastsed suhteliselt väheliikuvad. Seda kompenseerib rohekas-pruunikas varjevärvus, mis teeb nad veekogu pőhja vői ka veetaimede taustal nii saakloomadele, kui ka vaenlastele raskesti märgatavaks. Mööda veekogu pőhja liiguvad nümfid jalgade abil. Taolistiivaliste vastsed ujuvad vees loogeldes, keha kord ühele, kord teisele poole painutades ning lőpuslehti tüürina kasutades. Eristiivaliste vastsed liiguvad edasi reaktiivmootori tegevusprintsiibil vett pärasoolest välja pumbates.

Olenevalt liigist teeb vastne läbi kindla hulga kestumisi. Vastseea pikkus kőigub keskmiselt ühest aastast enamikul taolistiivalistel kuni kolme aastani suuremate eristiivaliste (näit. tondihobud) puhul.

Täiskasvanud vastne ronib enne viimast kestumist mőnele veest väljaulatuvale esemele ning kinnitub sinna pea pool ülesse suunatud. Sel ajal kohastub vastse hingamissüsteem őhuhapniku hingamisega. Pärast kuivamist algab kestumine, mille käigus vabastatakse kestast esmalt rindmik ja pea ning seejärel etappide kaupa ka kőik ülejäänud kehaosad. Äsjakoorunud valmiku keha on pehme ning peaegu värvitu ja ta pole vőimeline lendama. Liigile omased morfoloogilised tunnused omandab ta mőne tunni kuni mőne päeva jooksul. Tiivad muutuvad jäigaks ja sirgeks soontesse tunginud őhu tagajärjel.

Kiilivastsed hingavad vees lahustunud hapnikku. Taolistiivaliste vastsetel toimub hapniku omastamine lőpuslehtede kaudu. Lőpuslehti läbib trahheevőrk kust veest lőpustesse imendunud hapnik kehasse laiali kantakse. Eristiivaliste vastsetel toimub hingamine vee pärasoolde tőmbamise ja sealt väljutamise teel. Kuna kiilivastsete hingamissüsteem on üldises plaanis üsna sarnane maismaaputukate omale on alust arvata, et kiilide eellastel olid maismaal elavad vastsed, kes läksid vee-eluviisile üle sekundaarselt.

Vastsed nagu valmikutgi on röövtoidulised, kasutades toiduks pea kőiki elusolendeid keda kätte saavad ja kellest jőud üle käib. Väiksemad vastsed toituvad peamiselt mitmesuguste putukate nagu ühepäevikuliste, sääskede jt. noorjärkudest, samuti veekogu pőhjas elavatest ussidest jt. vees elavatest selgrootutest. Suuremate vastsete menüüsse vőivad aga tihtipeale kuuluda ka konnakullesed ja kalamaimud.

Kiilide parasiidid

Kiilidel parasiteerivad mitmete erinevate süstemaatiliste rühmade esindajad.
· Parasiitsed kiletiivalised. Munevad oma munad kiilide munadesse, milles asuvatest ressurssidest parasiidi vastsed hiljem toituvad.

· Parasiitsed lestad. On kiilide ektoparasiidid st. nad kinnituvad valmikute vői vastsete kehapinnale ning imevad seal peremehe verd. Levinuimateks kiilide lestadest parasiitideks on perekondade vesilest (Hydroacarina) ja Arrenurus noorjärgud. On kindlaks tehtud, et ühe suve jooksul vőib üks kiilivalmik olla peremeheks 100 - 200 lesta noorjärgule.

· Kiilid on ka mitmete imiussidest endoparasiitide (siseparasiitide) vaheperemeesteks.

Süsteem

Kiililiste selts jagatakse kaheks alamseltsiks: taolistiivalised ja eristiivalised kiilid.

1. ALAMSELTS: Taolistiivalised (Zygoptera)

Esi- ja tagatiivad sarnased, silmade vahe on laiem kui silmade laius. Puhkeolekus on tiivad reeglina keha kohale tőstetud. Vastsed sihvakad, tagakeha lőpul asuvad kolm lehtjat anaallőpust.

· SUGUKOND: Vesineitsiklased (Agrionidae s. Calopterygidae)

Eestis elab vaid perekond vesineitsik (Agrion) kahe liigiga. Vesineitsikud on roheka vői sinaka, metalse läikega kehaga ja tiheda tiivasoonestusega kiilid. Isastel on ka tiivad sinist värvi. Elavad mitmesuguste vooluveekogude (jőed, ojad, kraavid) kallastel. Veest kaugele ei lähe. Lennu ajal liigutavad pidevalt tiibu, väljasirutatud tiibadel ei planeeri. Lennuaeg langeb enamasti juuni- ja juulikuusse. Vastsed on reofiilid st. elavad vooluveekogudes. Munad munetakse veetaimede kudedesse.

Vastseiga kestab kaks aastat.

· SUGUKOND: Kőrsiklased (Lestidae)

Eestis kaks perekonda. Roheka, metalse läikega keha ja suhteliselt hőreda tiivasoonestusega kiilid. Tiivad on kannaosas varsjalt peenenenud. Lendavad aeglaselt.

Elavad peamiselt vősastunud seisuveekogude kallastel. Vastsete püünismask on pikavarreline, lusikja kujuga. Vastsed on fütofiilid ehk taimestikulembesed. Nad asustavad peamiselt väikseid seisuveekogusid, vőivad aga sőltuvalt liigist elada ka aeglasevoolulistes jőgedes ja ojades. Munad munetakse veetaimede vartele, vastseiga kestab ühe aasta.

· SUGUKOND: Liidriklased (Coenagrionidae s. Agrionidae)

Eestis 9 perekonda. Erinevalt eelmistest sugukondadest ei ole keha rohekat värvi, tiivasoonestus on veel hőredam kui kőrsiklastel. Keha on väga habras, lend nőrk ja jőuetu. Lendavad enamasti mitmesuguste veekogude kallastel, kuid neid vőib kohata ka teeservadel ja pőlluäärtes. Vastsed vőivad liigist olenevalt asustada väga erinevaid elupaiku: ojaliidriku (Patycnemis pennipes) vastsed asustavad näiteks vooluveekogusid, seenliidriku (Enallagma cyathigerum) vastsed aga peamiselt seisuveekogusid, samas leidub aga ka hulganisti liike, kelle vastsed on vőimelised elama nii seisu- kui vooluvetes. Üldjuhul aga eelistavad liidriklaste vastsed siiski mudase pőhjaga taimestikurikkaid veekogusid. Munad munetakse kas taimekudedesse vői taimede veealustele osadele.

2. ALAMSELTS: Eristiivalised (Anisoptera)

Tagatiivad erinevad kujult esitiibadest, olles nendest reeglina tunduvalt laiemad. Silmad puutuvad eristiivalistel kokku vői on nende vahe silmalaiusest väiksem. Puhkeolekus on tiivad reeglina kőrvale välja sirutatud.Vastsed kehalt jässakad, anaallőpused puuduvad.

· SUGUKOND: Vesihobulased (Gomphida)

Eestis kolm perekonda. Tiivakolmnurgad ees-ja tagatiibadel sarnased, pikisuunas välja venitatud, silmad (liitsilmad) ei puutu kokku.

Valmikud kiire lennuga, lendavad peamiselt vooluvete läheduses.

Vastsed on lameda, karvase keha ning neljalüliliste tundlatega. Vastsed on reofiilid, eelistavad elupaikadena hőreda taimestikuga, kruusaseid vői őhukese mudakihiga vooluveekogusid. Vastseiga kőigub liigist olenevalt kahest kuni nelja aastani.

· SUGUKOND: Tondihobulased (Aeschnidae)

Eestis kaks perekonda. Valmikutel esinevad kőhuosas spetsiifilised külgjätked, liitsilmad puutuvad mingis ulatuses kokku. Kiire lennuga, lendavad nii veekogude kallastel kui ka mujal, vőivad sooritada ka pikki lende sisemaale. Vastsed labidataolise püünismaski ja 7-lüliliste tundlatega. Vastsed elavad peamiselt taimestikurikastes seisuveekogudes vői aeglasevoolulistes vooluvetes. Munad munetakse taimekudedesse vői kaldaäärsesse pinnasesse.

· SUGUKOND: Vöötkiillased (Cordulegasteridae)

Eestis esineb üks perekond ühe liigiga. Valmikud musta, kollase ristvöödiga kehaga, silmad puutuvad kokku ainult ühes punktis. Lendavad kiiresti jőgede ja ojade kallastel. Lennuaeg juuni lőpust kuni augusti lőpuni. Vastsed elavad enamasti vooluvetes taimestikuvaesel pőhjal pőhjamudas. Vastseiga kestab 2-3 aastat.

· SUGUKOND: Hiilgekiillased (Corduliidae)

Eestis kolm perekonda. Rohelise, metalse läikega kehaga, eestiival tiivakolmnurk risti-, tagatiival pikisuunas välja venitatud. Isastel on tagatiiva siseserv väljalőikega. Lendavad kiirelt peamiselt seisuveekogude kallastel, kuid vőivad ka veekogudest eemale lennata. Vastsed elavad peamiselt seisuveekogudes mudasse kaevunult.

Munad munetakse kas otse vette vői veetaimedele.

· SUGUKOND: Vesikiillased (Libellulidae)

Eestis neli perekonda. Valmikute tiivakolmnurgad on sarnased eelmisele sugukonnale, kuid isastel ei esine tagatiibadel väljalőiget, samuti ei ole keha metallroheline. Vastsed elavad peamiselt seisuveekogude rikkaliku taimestikuga mudasel pőhjal. Munad munetakse otse vette, veetaimedele vői kaldapinnasesse.

Vastseiga kestab 1-2 aastat.